Présentation

Type	Discipline académique
Partie de	Biologie, géologie

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La paléontologie est la discipline scientifique qui étudie les processus de fossilisation (taphonomie) des êtres vivants disparus ou la corrélation et datation des roches qui les contiennent (biostratigraphie). Située au croisement de la géologie et de la biologie, elle décrit l’évolution du monde vivant, les relations entre eux et leur environnement (paléoécologie, évolution de la biosphère), leur répartition spatiale et leurs migrations (paléobiogéographie), l’extinction des espèces et l’apparition de nouvelles, ainsi que les écosystèmes dans lesquels les organismes anciens ont vécu. Parmi ses objectifs figurent, outre la reconstruction d’êtres vivants ayant vécu dans le passé, l’étude de leur origine, de leurs changements dans le temps (évolution et phylogénie)

La science s’est établie au xviii^e siècle grâce aux travaux de Georges Cuvier sur l’anatomie comparée et s’est développée rapidement au xix^e siècle. Au fur et à mesure que les connaissances augmentaient, la paléontologie s’est subdivisé en paléobiologie, taphonomie et biochronologie. Elle fournit des informations nécessaires à d’autres disciplines (étude de l’évolution des êtres vivants, biostratigraphie, paléogéographie ou paléoclimatologie, entre autres).

La paléontologie permet de comprendre la biodiversité et la répartition des êtres vivants sur Terre (biogéographie) – avant l’intervention humaine -, elle a fourni des preuves indispensables pour la solution de deux des plus grandes controverses scientifiques du siècle dernier, l’évolution des êtres vivants et la dérive des continents, et, en vue de notre avenir, elle offre des outils pour analyser comment les changements climatiques peuvent affecter la biosphère dans son ensemble.

Étymologie

Le mot paléontologie peut être découpé en trois provenant du grec ancien :

• paleo, de παλαιός, palaios, « ancien » ;
• ontos, de ὄντος, participe-présent du verbe être : « étant » ;
• logie, de λόγος, logos, « l’étude, le discours ».

Il s’agit donc, littéralement, de la « science étudiant la vie ancienne » et, plus précisément, de la discipline qui étudie les organismes disparus ayant laissé dans les terrains sédimentaires des restes de leur corps ou des traces de leurs activités. Ces restes ou traces sont appelés fossiles.

Ce terme a été créé en 1822 par le zoologiste Henri Ducrotay de Blainville et diffusé en Europe par le géologue britannique Charles Lyell^1.

Une science au croisement de la géologie et de la biologie

Située au croisement de la géologie et de la biologie^{2, la paléontologie décrit l’évolution du monde vivant, l’extinction et l’apparition de certaines espèces3, ainsi que les écosystèmes dans lesquels les organismes anciens ont vécu2.}

La paléontologie peut être définie comme la science des fossiles4. Elle entretient des liens étroits avec la géologie : la datation de ces restes d’organismes vivants repose souvent sur des informations en matière de stratigraphie et sur l’analyse des sédiments^{5. En retour, la paléontologie apporte une contribution importante à la compréhension de l’histoire de la Terre6. Ainsi, l’échelle des temps géologiques est divisée en unités définies par les organismes présents, des événements climatiques, etc. : ères, périodes, époques, étages.}

La paléontologie est également liée à la biologie. Les deux disciplines ont en partage l’étude des êtres vivantsmais ne travaillent pas sur les mêmes données ; la paléontologie n’a accès au vivant qu’à travers les fossiles – archives biologiques -, tandis que l’objet de la biologie est le vivant immédiat^{7. Un des principaux fondateurs de la paléontologie, Georges Cuvier, était un spécialiste de l’anatomie comparée, une branche de la biologie ; ce qui conduit certains historiens des sciences à dire que la paléontologie est née de la biologie (plutôt que de la géologie)8. La biologie est mise à contribution par les paléontologues de façon plus récente tout particulièrement dans le cadre de la phylogénétique moléculaire, qui compare l’ADN et ARN des organismes modernes pour reconstruire les « arbres généalogiques » de leurs « ancêtres » ; elle est également mobilisée pour estimer les dates d’importants développements évolutifs, bien que cette approche soit controversée en raison de doutes sur la fiabilité de « l’horloge moléculaire »9. Les deux disciplines sont liées plus généralement du fait que les paléontologues utilisent souvent l’observation des caractères prévalant aujourd’hui pour tirer des conclusions sur les mondes d’hier : c’est le principe de l’actualisme10.}

Principales formes de paléontologie[modifier 

On distingue trois principales formes de paléontologie :

• La paléontologie systématique : son objectif premier est l’étude des phylogénies sur la base de l’observation scientifique des fossiles ;
• La paléontologie générale ou fondamentale : son objectif premier est de comprendre les problèmes généraux que la démarche systématiquepermet de découvrir : relations entre les êtres vivants disparus ou actuels, leurs évolutions, et, à plus large échelle, l’évolution des êtres vivants, des milieux et des climats au cours des temps géologiques ;
• La paléohistologie est l’étude fine des tissus fossilisés, avec une vaste palette d’objectifs et d’applications, allant de la reconstitution approfondie (exemple : coloration du plumage d’Archéopteryx) à la paléontologie du développement^{11, notamment avec l’appui de la phylogénétique moléculaireet assimilés (exemple : comparaison du collagène de Tyrannosaurus rex avec celui des oiseaux actuels12).}

Les étapes du travail paléontologique

Le travail paléontologique comporte généralement quatre étapes :

• La prospection et les fouilles sur le terrain : c’est la partie la plus ardue, la plus physique, et administrativement compliquée : après obtention de tous les accords nécessaires, du matériel et des fonds, après le transport sur site, il s’agit de quadriller, mesurer, photographier, cartographier, extraire, préserver, emballer les fossiles, tamiser le sédiment, classer les trouvailles, les conditionner pour leur transport… ;
• L’analyse et l’étude en laboratoire (voire dans un accélérateur de particules comme l’ESRF) des fossiles après déballage des colis ; le conditionnement des trouvailles, les moulages, l’attribution des fonctions (collection d’étude, muséologie, échanges…) ;
• La description et publication scientifique des fossiles et des résultats d’étude, la reconstitution des êtres fossilisés et de leurs milieux d’origine ;
• La diffusion pour le grand public des connaissances ainsi acquises (exposition au public, livres, autres publications, documentaires…).

Relations étroites avec d’autres disciplines

Le travail en paléontologie s’effectue en collaboration avec la recherche en archéologie, lorsque les paléontologues (plus exactement les paléoanthropologues) étudient des fossiles humains. La paléontologie identifie aussi les fossiles d’animaux ou de plantes dans les sites archéologiques (nourriture, animaux d’élevage) et analyse le climat contemporain de l’occupation du site^13.

Pour « faire parler » les fossiles, la paléontologie, science largement pluridisciplinaire, emprunte souvent des techniques à d’autres sciences, dont la chimie, l’écologie, la physique et les mathématiques. Ainsi par exemple les signatures géochimiques des roches aident à dater l’apparition de la vie sur Terre^{14, et les analyses des rapports isotopiques du carbone peuvent permettre d’identifier les changements climatiques et d’expliquer des transitions majeures telles que l’extinction Permien-Trias15. Des techniques d’ingénierie sont utilisées pour analyser la manière dont les corps d’organismes anciens pouvaient fonctionner, par exemple la vitesse de course de Tyrannosaurus et sa force de morsure16,17, ou la mécanique de vol de Microraptor18. L’étude des détails internes des fossiles a recours à la technique de la microtomographie à rayon X19,20. La paléontologie, la biologie, l’archéologie et la paléoneurobiologie sont associées à l’occasion de l’étude des moulages endocrâniens (endocastes) d’espèces liées à l’homme afin de clarifier l’évolution du cerveau humain21.}

La paléontologie contribue à l’astrobiologie, la recherche d’une vie possible sur d’autres planètes, en développant des modèles de la manière dont la vie a pu apparaître sur Terre et en fournissant des techniques permettant de détecter les preuves d’existence d’êtres vivants^22.

Subdivisions

La paléontologie comporte plusieurs sous-disciplines. La paléontologie des vertébrés étudie les fossiles des premiers poissons, jusqu’à ceux des ancêtres immédiats des mammifères modernes. Bien que l’homme fasse partie des vertébrés, son étude est considérée comme un champ distinct, la paléoanthropologie, qui synthétise des connaissances provenant d’autres disciplines comme l’anthropologie et l’archéologie. La paléontologie des invertébrés traite de fossiles tels que ceux des mollusques, des arthropodes, des vers et les échinodermes. La micropaléontologie se focalise sur les microfossiles^{23. Les microfossiles qui ne sont pas minéralisés, mais organiques, tels que les grains de pollen, les spores, font l’objet d’une sous-discipline séparée, la palynologie(ou paléopalynologie). La paléobotanique, étudiant les plantes fossiles, est très proche de la palynologie, mais s’en distingue par les restes botaniques qu’elle prend pour objet – non pas des « poussières » végétales mais le bois pétrifié, la houille (provenant de la carbonisation de végétaux), des impressions de feuilles dans la roche24. La paléoichnologie se consacre aux traces laissées par les animaux (pistes, terriers…), la paléocoprologie à l’étude des excréments.}

La paléontologie se diversifie, depuis les années 1960, en participant à des approches fondamentalement pluridisciplinaires qui deviennent autant de disciplines nouvelles et interconnectées : la paléoécologie, la paléoclimatologie, la biostratigraphie, la paléobiogéographie, etc.

Au lieu de se concentrer sur les organismes individuels, la paléoécologie examine les interactions entre différents organismes anciens, tels que leurs chaînes alimentaires , et les interactions avec leur environnement^25.

La paléoclimatologie, bien que parfois considérée comme une sous-discipline de la paléoécologie, se concentre davantage sur l’histoire du climat de la Terre et sur les mécanismes qui l’ont modifié26. Ces modifications peuvent être liées à des développements évolutifs, comme l’expansion rapide des plantes terrestres durant le Dévonien qui a éliminé une plus grande quantité de dioxyde de carbone de l’atmosphère, réduisant l’effet de serre et contribuant ainsi à provoquer un âge glaciaire durant le Carbonifère^27.

La biostratigraphie, utilisant les fossiles pour déterminer l’ordre chronologique dans lequel les roches se sont formées, est utile aux paléontologues et aux géologues^28.

La paléobiogéographie étudie la distribution spatiale des organismes ; elle est également liée à la géologie. La répartition géographique des fossiles renvoie en effet à des mouvements de migration et permet de montrer des connexions entre des îles ou des continents^29.

La taphonomie est une branche de la paléontologie qui s’intéresse aux processus de fossilisation, qui font intervenir notamment la biodégradation et, après l’enfouissement de l’organisme, les effets de la diagenèse^30.

Les fossiles des organismes anciens constituent généralement le type de preuve le plus décisif en paléontologie. Les fossiles les plus communs sont les os, les coquillages, le bois^{31. Ils ont généralement un caractère fragmentaire : ce sont par exemple des éléments isolés de squelettes, et parfois de simples traces(empreintes, terriers). La fossilisation étant un phénomène rare, et la plupart des organismes fossilisés ayant été détruits au cours du temps par érosion, ou par métamorphisme, les archives fossiles sont par conséquent très incomplètes. Le paléontologue doit prendre en considération les biais dans les archives fossiles : certains environnements différents sont plus favorables que d’autres à la fossilisation ; et les organismes avec un squelette minéralisé ayant plus de chances d’être conservés, sont donc surreprésentés par rapport aux organismes à corps mou32. Ainsi, bien qu’il existe plus de 30 phylums d’animaux vivants, les deux tiers n’ont jamais été trouvés sous forme de fossiles33.}

Parfois, des environnements inhabituels, les Lagerstätten, préservent les tissus mous. Cependant, même les Lagerstätten présentent une image incomplète de la vie au cours des temps géologiques, et la majorité des organismes vivants anciens n’y sont probablement pas représentés, parce que les Lagerstätten sont limités à un type particulier d’environnements, ceux où les organismes à corps mou peuvent être préservés très rapidement par des événements exceptionnels comme des glissements de terrain, qui entraînent un enterrement immédiat^34.

Classification des organismes

Nommer les groupes d’organismes d’une manière claire est important ; les malentendus sur les noms peuvent conduire à des divergences considérables dans les interprétations scientifiques^{35. La taxonomie linnéenne, couramment utilisée pour classer les organismes vivants, se heurte à des difficultés lorsqu’il s’agit de la classification d’organismes anciens significativement différents des organismes connus. Ainsi, il est parfois difficile de savoir à quel niveau placer un groupe nouvellement découvert, et de dire si ce groupe constitue un genre, une famille ou un ordre ; dans ce mode de classification classique, lorsqu’un groupe est déplacé vers un niveau différent, il doit être renommé36.}

Les paléontologues utilisent généralement des approches fondées sur la cladistique, une méthode permettant d’élaborer « l’arbre généalogique » évolutif d’un ensemble d’organismes^{35. Selon la théorie cladistique, si les groupes B et C ont plus de similitudes entre eux que l’un ou l’autre n’en a avec le groupe A, alors B et C sont plus étroitement liés l’un à l’autre que l’un ou l’autre avec A. Les caractères qui sont comparés peuvent être anatomiques (comme, par exemple, la présence d’une chorde), ou moléculaires (en se fondant notamment sur la confrontation de séquences d’ADN ou de protéines). Le résultat d’une analyse réussie est une hiérarchie de clades — des groupes qui partagent un ancêtre commun. La technique cladistique est faillible, car certaines caractéristiques, telles que les ailes, ont évolué plus d’une fois ; l’analyse doit prendre en compte la possibilité d’apparitions multiples de certains caractères de manière indépendante dans différentes lignées, phénomène appelé convergence évolutive37.}

Un des objectifs de la paléontologie est de reconstituer l’histoire de l’évolution. Cependant, le but n’est pas de découvrir les espèces intermédiaires entre deux espèces car il n’y a pas d’intermédiaires-ancêtres à trouver mais des intermédiaires structuraux à définir. Les Archaeopteryx et les oiseaux de l’ère secondaire, tout comme les poissons à poumons par exemple, sont des intermédiaires structuraux. Les probabilités de trouver « les ancêtres réels » des chaînes généalogiques sont infimes en paléontologie, on se « contente » des intermédiaires structuraux pour confirmer ou infirmer les « modèles généalogiques ».

Quelques exemples d’histoires évolutives :

• Histoire de Bos taurus
• Histoire des cétacés
• Histoire des équidés
• Histoire des oiseaux
• Histoire des siréniens

Datation des organismes

La paléontologie cherche à retracer l’évolution des êtres vivants, ce qui suppose de les situer chronologiquement. Les paléontologues peuvent prendre appui, pour dater les fossiles, sur la stratigraphie, science du déchiffrement de la succession des couches sédimentaires^{38. Les roches forment habituellement des couches horizontales, chaque couche étant plus récente que celle qu’elle recouvre. Si un fossile apparaît entre deux couches dont les âges sont connus, l’âge du fossile doit se situer entre ces deux âges connus39. Cependant, les séquences de roches ne sont pas continues, et peuvent être interrompues par des failles ou des périodes d’érosion. Des fossiles d’espèces ayant vécu pendant un intervalle relativement court peuvent alors être utilisés pour corréler des roches isolées : cette technique est appelée biostratigraphie. Par exemple, le conodonte Eoplacognathus pseudoplanus a vécu dans la période de l’Ordovicien moyen40. Si des roches d’âge inconnu présentent des restes d’ E. Pseudoplanus, on en déduit qu’elles doivent dater de l’Ordovicien moyen. Un bon fossile stratigraphique doit, pour être utile, être réparti dans plusieurs régions du monde et appartenir à une espèce ayant vécu durant une courte période. La stratigraphie et la biostratigraphie ne peuvent fournir qu’une datation relative (A avant B), ce qui est souvent suffisant pour étudier l’évolution.}

Les lits qui conservent des fossiles manquent généralement des éléments radioactifs nécessaires à la datation radiométrique. Cette technique est le seul moyen de déterminer l’âge absolu des roches vieilles de plus de 50 millions d’années ; elle peut être précise à 0,5% ou même davantage^{41. Le principe de la datation radiométrique est simple : les vitesses de désintégration de divers éléments radioactifs sont connus, et ainsi le rapport de l’élément radioactif à l’élément dans lequel il se désintègre montre depuis combien de temps l’élément radioactif a été incorporé dans la roche. Les éléments radioactifs ne sont communs que dans les roches d’origine volcanique ; les seules roches renfermant des fossiles qui peuvent être datées par radiométrie sont donc les couches de cendres volcaniques41.}

Les relations dans l’arbre généalogique peuvent également aider à déterminer la date d’apparition des lignées. Il est possible d’estimer depuis combien de temps deux clades vivants ont divergé – c’est-à-dire approximativement depuis combien de temps leur dernier ancêtre commun a dû vivre – en supposant que les mutations d’ADN s’accumulent à un rythme constant. Ces « horloges moléculaires » sont cependant faillibles et ne fournissent qu’un « timing » très approximatif^42.

Histoire évolutive du vivant

La paléontologie retrace l’histoire évolutive du vivant, qui date de 3,4 milliards d’années, peut-être de 3,7 milliards d’années, voire davantage selon certains scientifiques — la Terre, elle, ayant été formée il y a 4,5 milliards d’années. Les fossiles les plus anciens sont souvent controversés, et leur origine biologique mise en cause, mais les milieux scientifiques admettent assez généralement que des stromatolithes australiens, datant de 3,4 milliards d’années, résultant de l’activité métabolique de colonies de bactéries, sont la preuve de vie la plus ancienne. Selon la théorie de la panspermie, la vie sur Terre aurait été « ensemencée » par des météorites^{43, mais la plupart des chercheurs actuels pensent que la vie a surgi sur Terre et non par un transfert d’organismes vivants à travers l’espace44.}

Pendant environ 2 milliards d’années, des tapis microbiens, colonies multicouches de différentes bactéries, ont constitué la forme dominante de la vie sur Terre^{45. L’évolution de la photosynthèse oxygénée leur a permis de jouer un rôle majeur dans l’oxygénation de l’atmosphère46 depuis environ 2,4 milliards d’années. Ce changement d’atmosphère a augmenté leur efficacité en tant que pépinières de l’évolution47. Si les eucaryotes, cellules avec des structures internes complexes, peuvent avoir été présents plus tôt, leur évolution s’est accélérée quand ils ont acquis la capacité de transformer l’oxygène et d’en faire une source puissante d’énergie métabolique. Cette innovation peut provenir d’eucaryotes primitifs capturant des bactéries alimentées par l’oxygène et les transformant en organites appelées mitochondries48. La première preuve de l’existence d’eucaryotes complexes avec des organites (comme les mitochondries) date d’il y a 1,85 milliard d’années49,50.}

Les premiers fossiles d’organismes multicellulaires (composés de cellules eucaryotes), sont les Gabonionta, datant de 2,1 milliards d’années. La spécialisation des cellules dans l’accomplissement de différentes fonctions apparaît pour la première fois il y a 1,43 milliard d’années avec un possible champignon, et il y a 1,2 milliard d’années, avec probablement une algue rouge.

Les premiers animaux connus sont des cnidaires d’il y a environ 580 millions d’années, mais selon les scientifiques, ils doivent descendre d’animaux antérieurs^{51. Les premiers fossiles d’animaux sont rares parce qu’ils n’avaient pas développé de parties dures minéralisées et facilement fossilisées jusqu’à il y a environ 548 millions d’années52. Les premiers animaux bilatériens d’apparence moderne apparaissent au Cambrien inférieur. Il y a un débat de longue date pour savoir si l’explosion cambrienne était vraiment une période très rapide d’expérimentation évolutionnaire ; selon d’autres hypothèses les animaux d’apparence moderne auraient commencé à évoluer plus tôt mais les fossiles de leurs précurseurs n’ont pas encore été découverts53. Les vertébrés sont restés un groupe mineur jusqu’à l’Ordovicien supérieur54,55.}